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标题: 兔肉的成熟 [打印本页]

作者: 韩信 时间: 2013-5-22 02:16
标题: 兔肉的成熟
几百年来人们一直将动物的体组织作为可食性的物质，却很少考虑它们在活体中的作用及其影响食用品质的因素。随着规模化生产在现代肉类工业中的应用，人们开始寻找保证最终成品的质量和均一性的方法，逐渐认识到食肉之间的品质有差异，并且发现这种差异主要形成于屠宰过程中和屠宰后的一段时间，因为这段时间里肌肉将发生一些质的改变。肌肉在宰后并不是立即停止所有活动的，而是在几小时甚至十几天内还要发生许多物理、化学的变化，这些变化还受很多因素的影响。
兔的肌肉在宰后发生的变化简要归纳为图1—4：

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一、宰后PH下降
由于乳酸不断积累引起肌肉PH下降是动物宰后最重要的变化之一，但放血后pH下降的速度以及pH总体下降的程度差异很大。兔肉中正常的pH下降模式是从活体肌肉的7．4开始，在宰后6～8小时内下降到5．6～5．7，大约24小时后最终pH达到 5．3～5．7。有的动物在放血后的1小时内pH仅下降零点几，此后一直保持较高水平，最终pH在6．5～6．8的范围内；
还有一些动物其pH在放血后1小时内迅速下降到5．4～5．5，最终pH 会在5．3～5．6之间。宰后早期肌肉中乳酸的积累可能对肉的品质产生负的影响。在胴体的自然体热和代谢产生的热量未散发之前，肌肉中酸性条件的发展会导致肌肉蛋白的变性。而肌肉在充分冷却之后pH才下降到很低时则不会发生蛋白的严重变性，可见温度对蛋白的变性有重要的影响。有的动物体内的肌肉蛋白对此类变性比较敏感，而另外一些则不敏感，例如，鱼、肉蛋白比大部分哺乳动物的肌肉蛋白更不稳定，在低温和高pH时容易变性。蛋白的变性会使蛋白的溶解度、结合水及其他蛋白的能力、肌肉色素的浓度都降低。无论做为生肉还是要进行进～步加工，这些变化都是不利的。 pH快速而过度的下降会使肉颜色苍白、持水力降低，后者会使肉的切面过湿，严重时会有液体从肉的切面上滴下来。反之，肌肉在转化成食肉的过程中如果保持较高的pH则会出现颜色发暗、切面干燥的现象，这是因为自然存在的水被蛋白质牢牢束缚住了。

二、宰后产热和散热
放血后作为肌肉中重要的温度控制机制的循环系统被破坏了，胴体内部的热量不可能被迅速带到肺或体表散发掉，因此，持续进行的代谢作用会使肉的温度在放血后很快升高，升高的程度则依代谢的产热速度和持续的时间而定。糖元的快速降解，表现为pH的快速下降，并会产生大量的热，导致胴体的冷却速度减慢；肌肉的大小和所在的部位以及作为隔热物质的脂肪的多少也会影响最终温度的升高和散热的速度。要避免肌肉蛋白的变性必须采取加快肌肉散热的措施。与屠宰操作有关的外界因素也会影响热量的散发。例如，进行烫洗和烘烤处理的胴体散热速度必然要慢，屠宰问的温度、屠宰和修整的时间及致冷设备的温度都对胴体温度的下降有着重要的影响。

三、兔肉的尸僵
肌肉向食肉转化过程中发生的最强烈的变化之一是肌肉的死后僵直(rigorortis)。尸僵即指胴体在宰后一定时间内，肉的弹性和伸展性消失，肉变成紧张、僵硬的状态。肌肉僵直现象归因于肌动蛋白和肌球蛋白问永久性横桥的形成，这与活体肌肉收缩中肌动球蛋白的形成属同一类化学反应，二者之间的区别在于活体的肌动球蛋白形成是可逆的，因为有能量将其中的横桥打开。而尸僵中的肌动球蛋白形成是不可逆的，因为没有足够的能量打开其中的横桥。兔死后，由于ATP平的下降，肌浆网吸收和贮存Ca2+所需的能量不足，Ca2+便渗出到肌浆中。大量的Ca2+与肌钙蛋白 C结合，促进了肌动蛋白与肌球蛋白复合体的形成。在刚放完血的一段时期内，肌肉内ATP的水平相对较高，肌肉的延展性仍然很好，尸僵并不是马上就形成，我们把肌肉这段还具有一定的延展性和弹性的时期叫做尸僵迟滞期(delay phaSe)。随着时间的延长，肌肉弹性消失，迅速进入僵硬阶段，这阶段为僵直急速形成期(rapid phase)；肌肉在急速形成期后，其延伸性非常小的状态要保持一段时间，这个阶段称僵直后期 (post-rigor phase)，此阶段肉的硬度比僵直前要提高10～40倍。肌肉中的磷酸肌酸是能量物质ATP。的主要来源，反应式如下：磷酸肌酸+ADP=肌酸+ATP 贮存的磷酸肌酸供给ADP磷酸化反应生成ATP，当贮存的磷酸肌酸被消耗完时，ADP的磷酸化反应受到限制，无法保持肉的伸展状态，这时贮存的糖元继续供给ADP的磷酸化反应。肌动球蛋白交联开始迅速形成，肌肉在外力的作用下逐渐失去其延展性。随着肌肉延展性的消失，尸僵的发展期开始，这一时期一直持续到尸僵结束。表1—6列出了不同动物尸僵发展期所需的时间。
表1-6不同动物宰后到尸僵开始(迟滞期)的长短

动物	延迟期（小时）
牛	6~12
羊	6~12
猪	1/4~3
火鸡	<1
鸡	<1/2
鱼	<1

当所有的磷酸肌酸被消耗完以后，ADP无法再生成ATP，当肌肉中的ATP消耗完的时候，永久性交联开始形成，肉开始收缩、肌节长度变短、紧张性提高，肌肉变得相对无延展性，这标志着尸僵过程的结束，当尸僵结束、ATP耗尽所有的结合位点都形成交联时，上述变化达到最大程度。由于尸僵中形成的肌动球蛋白交联与肌肉收缩时形成的横桥是一样的，因此，尸僵可被看成是不可逆转的肌肉收缩过程。在尸僵期间，不受束缚的肌肉以形成永久性交联的形式收缩；而在收缩时受到骨胳牵拉限制的肌肉其紧张陛的升高则是由于肌肉的僵硬引起的。尸僵收缩不同于正常收缩的原因是尸僵时形成的横桥数目多。在正常的收缩中，只有20％的结合位点形成横桥，而在尸僵中，肌动蛋白纤维丝和肌球蛋白纤维丝的交迭区的所有结合位点几乎都有横桥产生。上述物理变化的发展模式随动物不同而不同，在同一动物体内不同的肌肉问也有差异。这些差异现在已经知道是与影响肌肉未来食用品质的特性有关的。宰后贮藏期内僵直缓慢解除，肉变得柔软，但无法恢复到尸僵前的状态。肌肉紧张性的下降被称作尸僵的“溶解”或“解僵”，实际上在宰后贮藏期内肌动球蛋白横桥并没有像“溶解” 一词所指的那样被打开，因此，肌肉紧张性的下降不是由解横桥而是由其他因素引起的，这些因素包括酶作用下的z线降解、结缔组织的松散、肌细胞骨架及有关蛋白的水解，使肌肉的结构完整性遭到破坏，僵直得到解除。

四、兔肉的解僵和成熟

解僵指兔的肌肉在宰后僵直达到最大程度并维持一段时间后．其僵直缓慢解除、肉的质地变软的过程。解僵所需要的时间因动物、叽肉、温度以及其他条件不同而异。在0～4℃的环境温度下．兔肉约需要3～4小时。成熟(aging或conditioning)是指尸僵完全的兔肉在冰点以上温度条件下放置一定时间，使其僵直解除、肌肉变软、系水力和风味得到很大改善的过程。由此可见，肉的成熟过程实际上包括肉的解僵过程，二者所发生的许多变化是一致的。下面介绍肌肉在成熟和解僵过程中发生的变化。 (一)Z线的降解解僵过程中肌肉超微结构完整性发生的最主要的变化是Z 线的降解(肌原纤维小片化)，z线的脆弱直接导致了肌原纤维在受外力的冲击时发生断裂，使整个肌肉变得松软，嫩度改善。引起Z线降解的原因有多种，首先是Ca²+的作用，由于宰后肌浆网的崩裂，大量Ca²+释放到肌浆中,使Ca²+浓度比原来提高了100倍(由1×10-4摩尔到1×10-4摩尔)，高浓度的Ca2+长期作用于Z线，使Z线蛋白变性而脆弱，当有外界作用力的冲击时会断裂；同时Ca2+可以激活肌浆钙离子激活因子(casiurn act：ivated sarcoplasmic factor，简写为CASF)或称为依钙蛋白酶 (Ca²+dependent·proteases)。B．L．Granger等(1978)发现肌浆钙离子激活因子((；ASF)在熟化过程中可以降解肌间线蛋白 (desmin)，这对肌原纤维的Z线是致命的打击。这一事实又由 A．O．Yotmg(1980)对在15℃熟化6天的牛肉详细电泳分析得到证明，同时他还发现尽管肌原纤维细丝上α一肌动素(α—actinin) 本身没被破坏，但它与Z线的连接这期间已明显削弱。据报道，对冷冻干燥牛肉加上(；ASF、亦可导致Z线断裂，使其在水合后的嫩度明显增加。 Z线的降解引起Z线结合处肌原纤维的破裂，这种破裂会沿着肌纤维的横轴扩散到每一个肌原纤维，使僵直收缩引起的肌肉紧张得到缓解。电镜下可以看到，成熟肉的肌纤维在轻微地匀浆后，出现在Z线处断裂和肌动蛋白离开Z线附着于肌球蛋白上，以及A带增长，A带与I带的间隔增加等现象。Z线与肌动蛋白相连的削弱甚至脱节使肌肉的完整性破坏，因而肉易被嚼烂，即嫩度得到改善。

(二)结缔组织的松散
肌肉中的胶原蛋白在熟化过程中没有明显被水解的现象，有实验证明，即使将一块新鲜肉在37℃防腐条件下放置一年，其中游离的羟脯氨酸也没有明显增加。成熟使结缔组织松散的原因主要是起联结作用的交联和基质黏多糖水解。首先是溶酶体酶对其末端肽链非螺旋部分的交联有开解作用，由于横向交联的开解致使胶原蛋白在熟化时发生膨胀，松解。此外，肌肉在熟化过程中自由的β葡萄糖甘酸酶有所增加，此酶可分解胶原蛋白和基质的连接成分以及基质的黏多糖，它们的水解以及上述有关交联的开解导致了结缔组织的松散。结缔组织起着连接支持肌肉的作用，它的松散使整个肌肉组织嫩度得以改善。

(三)肌细胞骨架及有关蛋白的水解
已经证明肌肉蛋白质的一些主要化学键被打开、某些蛋白质的水解变性就会导致整个肌肉嫩度的改善，而无须大量的蛋白水解发生。肌钙蛋白T的分子量为37 000，可被水解成4个肽链，其中主要肽链分子量为30 000。在3～15℃进行熟化，肌钙蛋白T的水解和嫩度的增加成较稳定的相关关系。所以肌钙蛋白T的水解亦可作为熟化程度的一个指示剂。在将肌节的A带与I带拉开时发现仍有一些蛋白存在其中间，这就是肌间隙纤维。它起始于一个肌节，穿过或附着在Z 线与另一肌节连接，一般存在于肌细胞内周围部分。当将肉煮熟时，肌间隙纤维则消失，证明熟化过程中此纤维亦被降解。连接蛋白是一种弹性蛋白，存在于z线以外的肌原纤维各处，分子量为。700 000～l 000 000，在A带和I带之间分布尤多。该蛋白在熟化过程中是否降解还有争论，A．O．Yotmg等(1980) 发现熟化后的牛肉连接蛋白溶解上升，而N．C．King(1984)报道熟化对这种蛋白没有影响。除上述几种蛋白外，还发现连接肌动蛋白与z线的原肌球蛋白和横向连接肌球蛋白的M线蛋白在熟化过程亦有不同程度地降解。肌间线蛋白、连接蛋白、肌间隙纤维和M线蛋白共同构成一个纤维状肌细胞骨架，这是肌动蛋白和肌球蛋白构成的主要肌细胞骨架外的另一结构系统，有着加强肌节之间连接，保持肌纤维内粗、细丝结构稳定的作用。因而，熟化对这种纤维状肌细胞骨架以及有关蛋白和结缔组织一些部位的破坏，将削弱肌节之间的连接和肌原纤维彼此的联系以及肌肉整体紧凑性，这被认为是导致肉在熟化过程中嫩度得以改善的重要原因。

(四)参与蛋白水解的有关酶类
有研究表明，骨骼肌中存在的几种酶系统对肌原纤维蛋白的降解有一定的作用，这些酶包括肌浆钙离子激活因子(CASF)、多元蛋白酶复合体(这两者存在于肌浆中)和组织蛋白酶(只存在于肌纤维的溶酶体中)。但起主要作用的是CASF和组织蛋白酶。’

1．肌浆钙离子激活因子(CASF)
已有证据表明CASF是宰后肌肉中蛋白质水解变化中作用最大的酶。CASF主要的作用是成熟过程中分解以下蛋白：Z线结合蛋白、肌钙蛋白T(pH> 6时)、连接蛋白、肌间隙纤维、M一线蛋白和原肌球蛋白。向胴体或肉中注入CASF能提高肉的嫩度，引起蛋白质的水解变化。反之当注入Ca2+的螯合物以结合Ca2+时，就不会发生蛋白质的水解，肉的嫩度也不会提高。向肉中尤其是牛肉中注入 Ca2+以提高肉的嫩度在商业上被采用。

2．组织蛋白酶
溶酶体蛋白酶(主要是组织蛋白酶B、D、 L)在肉的熟化过程中主要作用于以下蛋白：肌钙蛋白T( pH< 6时)、胶原蛋白交链和基质黏多糖，在特定的条件下，如pH< 5、温度高于35℃时，还可降解肌球蛋白和肌动蛋白。肉在成熟期间所发生的变化列于表1—7。尽管对有关成熟的机理还需进行进一步的探讨，但成熟对于肉品质的改善是不容置疑的，特别是牛肉和猪肉都需要成熟，使其嫩度提高、风味物质积累以及系水力得以改善。
表1-7成熟期间骨骼肌所发生的变化

1．Z线降解，导致肌原纤维的松散和破碎
2．肌间线蛋白降解导致肌原纤维间横向交联的降解和肌原纤维的破碎
3．肌钙蛋白T以及Titin和nebulin两种蛋白的降解和消失
4．肌原纤维蛋白的降解导致新的多肽片段的出现
5．朋肉中最主要的收缩蛋白、肌动蛋白和肌球蛋白在尸僵第56天仍未受影响

五、兔肉的腐败

在有较多微生物存在的情况下，肉类很容易产生腐败现象。肉在成熟过程中的分解产物，为腐败微生物生长、繁殖提供了良好的营养物质。一旦温度和湿度等条件适宜，微生物大量繁殖而导致肉中蛋白质、脂类以及糖类的分解，形成各种低级产物，使肉品质量发生根本性的变化。引起腐败的原因主要是由污染在肉表面细菌繁殖所致。健康动物的肌肉内除淋巴结可能带菌外，肉的深层一般是无菌的。但在屠宰加工过程中，肉的表层难免要污染细菌，在适宜条件下，细菌大量繁殖，并向肉的深部侵入；其次是动物在生前就已患病，细菌在生前可能就已蔓延至肌肉和内脏，或者动物抵抗力十分低下，肠道寄生菌乘机侵入，或者由于疲劳过度使肉的成熟过程进行得很微弱，肉中酸度没达到足以抑制细菌生长的程度。当肉出现腐败时，构成肉类食品的各种化学成分出现各种分解：

(一)肉中蛋白质的分解
肉中的蛋白质在芽孢杆菌属、假单胞菌属等分泌的蛋白酶和肽链内切酶等作用下，首先分解成多肽并经断裂形成氨基酸。氨基酸进一步分解成相应的胺类、有机酸类和各种碳氢化合物，肉品即表现出腐败特征。蛋白质分解后所产生的胺类是碱性含氮化合物，有氨、伯胺、仲胺及叔胺等，此类物质具有挥发性，产生特异的臭味：各种不同氨基酸分解产生的腐败胺类和其他物质各不相同，甘氨酸产生甲胺，鸟氨酸产生腐胺，色氨酸产生色胺进而分解成吲哚，含硫氨基酸分解产生硫化氢和氨、乙硫醇等。当然由微生物所引起的蛋白质的腐败分解作用并非千篇一律，而是视其性状、外界条件、侵入肉块的微生物种类而定。

(二)肉中脂肪的分解
肉中脂肪的变质主要是酸败，主要是经水解与氧化产生相应的分解产物。分解是在微生物或动、植物组织中的解脂酶作用下使食物中的中性脂肪分解成甘油和脂肪酸。脂肪酸可进而断链形成具有不愉快味道的酮类或酮酸，不饱和脂肪酸的不饱和键处还可形成过氧化物；脂肪酸也可分解成具有特异臭的醛类和醛酸，即所谓的“油哈”气味。

(三)肉品中糖类的分解
肉品中的糖类在微生物及动物组织中的各种酶及其他因素作用下可发生水解并顺次形成低级产物，如醛、酮、羧酸直至二氧化碳和水，同时使肉品带有这些产物特有的气味。污染肉类的微生物有两大类群，一大类群是腐生微生物：细菌、酵母、霉菌都可能污染肉品，其中能引起肉类变质的主要有假单胞杆菌属、无色杆菌属、产碱杆菌属、变形杆菌属、芽孢杆菌属、梭状芽孢杆菌属、埃希氏杆菌属等细菌以及假丝酵母属、贝霉丝孢酵母；芽枝霉属、卵孢霉属、枝霉属、毛霉属、青霉属、交链孢霉属等。另一大类群是病原微生物：病畜、禽肉可能带有各种病原菌，如沙门氏菌、金黄色葡萄球菌、结核杆菌、布鲁氏杆菌和炭疽杆菌，它们不仅使肉腐败变质，更严重的是传播疾病，造成食物中毒。微生物引起的肉类腐败变质，随环境条件等不同而异，一般在有氧状态下，微生物活动主要使肉出现黏质或变色；在厌气状态下，呈现酸臭、腐败现象。肉在任何腐败阶段，对人都是有危险的。无论是参与腐败的微生物及其毒素，还是腐败形成的有毒分解产物，都能影响消费者健康。所以应加强动物的宰前、宰后检验，提高屠宰以及加工各环节的卫生条件，尽量减少肉品的微生物污染。

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