兔子的基本生理学和生理构造

韩信

一、骨骼

　　相较于猫的骨骼占全身重量百分的十二至十三，兔子的骨骼是较为纤弱的，仅占全部体重的百分之七到八。骨折─尤其是胫骨骨折，经常是一个潜在的问题。兔子有一对强而有力的后脚，可以猛烈的力量向后踢去。如果抓起兔子时没有将兔子适当的保定住，牠们向后踢的动作往往造成脊椎骨破裂(几乎总是发生在第七腰椎)，并导致脊髓的损伤。因此，对兔子适当的保定是预防兔子及管理者受伤的基本要素。
兔子的肩胛骨棘下窝呈锐利的三角形，肩峰的上膊突呈倒勾状。兔子的髀臼是由肠骨、坐骨亦即一小型附属骨─髀臼骨所组成，而不包括耻骨在内。而在其它动物身上，髀臼的组成却是由肠骨、坐骨加上耻骨而成。

　　股骨的转子窝是骨内输液常使用的所在，可以经由触摸大转子的突起而轻易的找到它的位置。

　　兔子的身体外观及耳朵大小在不同品种间有极大的差异，因此有相当多的名词被用来形容各种兔子不同的体型及耳朵的垂下。侏儒兔的体型小而矮胖，有如鹅卵石一般，故被形容为"cobby"；比利时兔瘦长的身躯常被称为"racy"﹔大型巨兔则因为高而弯曲的背脊线经常超过牠的下半身，而被形容如同"曼陀琳"一般。大部份兔子的耳朵不论长短都是朝上，但是有些品种的耳朵则是向下，有这种耳朵的兔子被成为"lops"。

二、消化系统

口腔
兔子的嘴巴开口极小，而在上唇部份有一道鸿沟区分左右，并向上弯与鼻翼相接，这也是「兔唇」这一名称的由来。兔子的牙齿呈弯曲形，不论门齿或臼齿皆会持续的生长。如果牙齿的接合不良，那它们的磨损就会不均匀，导致咬合不正的问题发生，像是食物不易摄入或是厌食的现象。
下巴的肌肉向前及向后延伸，造成一种较大的口腔虚像，但事实上却不然。下颚能够自由的向前、向后及上下垂直活动，但向左右的活动则受到限制，这是因为形成颞颚关节的关节突是呈纵向延伸的。
在兔子身上使用气体麻醉时，在气管内插管过程中较困难，这是因为兔子的嘴巴过小、臼齿与舌头相对较大，以及口腔较深的缘故。下巴肌肉的放松是麻醉达到效果的象征。如果在插管过程中不留意，很容易造成兔子口腔及呼吸道的伤害，必须小心。

腹腔
兔子的腹腔蛮大的。牠的胃肠道相对较长，其内容物可占兔子全身重量的百分之十到二十。这一点是当使用静脉内注射麻醉药物时计算剂量的重要考虑之一。在腹腔中最大的两个器官分别是胃及盲肠。

胃
胃是一个储存大部份已消化食物的所在，但是未消化的饲料以及粪团往往也可在胃中发现。兔子的胃壁非常薄，常常在尸解中被发现已经破裂，这是因为死后细胞分解造成气体快速膨胀所致。然而，牠的贲门及幽门部发展的极为良好。由于贲门部及胃的解剖学上位置排列的关系，兔子是无法呕吐的。幽门部到十二指肠之间呈现极剧烈的角度转变，并常受到十二指肠的压迫。当胃部膨胀时，或当毛球、气体、肝肿大压迫到胃时，都会导致幽门部的收缩，而阻止胃内容物的排出。

小肠
十二指肠及空肠拥有较小的空腔。在回肠的末端近盲肠处则膨大形成圆小囊(sacculus rotundus)的结构。这是一个由大量的淋巴滤泡所组成的蜂窝状结构，有时亦被称为回盲肠间的扁桃腺(ileocecal tonsil)。这也是食入异物最容易阻塞的地方。

大肠
　　兔子有一个大型、薄壁的螺旋形盲肠。它终止于一个厚壁、苍白、蠕虫状的阑尾；如同圆小囊一般，阑尾也是一个具有丰富淋巴组织的结构。盲肠是兔子腹腔中最大且最突出的器官。它沿着腹壁内侧螺旋状伸展，在腹腔中约折了三折。一般而言，盲肠内容物呈现半液体状。
　　结肠的特征为连续的囊状以及纵带的出现。它是起自称为大肠瓶(ampulla coli)的盲肠段。在近端结肠与远程结肠之间被肠钮(fusus coli)所隔开。这是一段较为厚实的结肠，聚集着大量的神经节细胞，负责肠管收缩步调的调整，已达到掌控两种粪便排出的目的。
　　结肠肌肉的收缩可以导致食物中纤维及非纤维部份的分离。蠕动性的收缩将纤维快速的移过结肠，随硬粪(hard feces)排出。抗蠕动性收缩则将非纤维性颗粒与液体等反向送回盲肠，以便发酵作用的进行。在这期间，盲肠也可经由收缩，将它的内容物及发酵产物送入结肠，由肛门排出体外，再被兔子食入。于是，这些细菌的代谢产物可以在肠道内直接吸收，或由兔子重新食入排出的盲肠内容物等两种方式，被兔子利用。后者的消化行为被称为食粪(coprophagy)或盲肠生成(cecotrophy)。这种可被重新利用的盲肠内容物又被称为软粪(soft feces)，晚粪(night feces)，以及盲肠生成物(cecotrophes)；这种粪便一般是呈串状排出，而不像硬粪多半只是一粒粒的排出。盲肠生成物被包裹在一层黏液组成的薄膜，在酸性的胃中形成一隔屏障，但在碱性的小肠中则可被再吸收。

胰脏，肝脏及胆囊
　　虽然胰脏的位置离十二指肠极近，但是兔子的胰脏非常的分散，常常很难与其周围的肠系膜加以区隔。
　　兔子有一个小而圆的肝叶被称为尾叶，其与肝脏的背及横隔部位仅以一狭窄杆状部份加以连结。这个杆状部位是最容易发生异位的部份，但尾叶的扭转则不常在报告中出现。
如果自腹部中线进入，胆囊的位置是隐藏在腹腔的深层。像狗一样，兔子的胆管与胰管各由不同的开口进入十二指肠。在兔子的胆汁分泌中，像一般非哺乳动物分泌胆绿素，而不是分泌胆红素。

三、心血管系统

　　如同许多其它的器官一般，兔子心脏的大小也直接与它的体型大小相关。组织内氧气的供给增加，受限于心脏大小的限制，而无法经由增加每次心跳时心室打出的血量来达成。另一方面，心跳速率的调整则有相当大的弹性空间，例如说，小的兔子心跳速率会较体型较大兔子为快。一般兔子的正常心跳速率为每分钟180到250次。虽然兔子的心脏较小且心跳相当快，定量都普勒心脏超音波仍能有效的被使用于评估它们的结构及功能上。

　　兔子有一个相对较小的心脏，约只占全身体重的百分之零点三。它的右侧房室瓣亦即为特殊，是仅由两片瓣膜所构成，而不同于其它动物是由三片瓣膜所构成的。兔子的大动脉则另有源于它们自己的神经脉动。

　　兔子的肺动脉肌肉肿胀使得牠的肺动脉壁较所有其它动物更厚、更结实。而因为过敏反应致死经常多是由于肺性高血压的结果﹔尸解时往往可以观察到肺动脉严重的收缩，但右心则呈现明显的扩大现象。

　　兔子的静脉壁则相当薄，因此在抽血及输液过程中，常有血肿的形成﹔要避免这种现象的发生，选择铁弗龙的导管及使用均匀的压力是很重要的。

四、呼吸系统及胸腺

　　兔子是一种以鼻子呼吸为主的动物。这种特性对临床诊疗及麻醉上都有重要的影响。当兔子以嘴呼吸时，预后往往很差。而当兔子上呼吸道有发炎现象时，更会加重非气管内插管麻醉时的死亡率。胸腺在成兔时期仍然存在。它维持着相当大的大小，位于心脏的腹面，向前延伸进入前胸口。相对于牠们宽广的腹腔，兔子的胸腔小了许多，因此他们的呼吸主要是依赖横膈膜的收缩。这种呼吸的特性，也带来一种特殊的人工呼吸方式：将兔子水平悬于半空中，一手抓住兔子的前脚，另一手抓住后脚，以每一道两秒的间隔，将兔子作弯曲伸展的动作。

伍、泌尿系统

　　大部份的哺乳动物的肾脏是由多个肾乳头组合而成的，但是兔子与啮齿动物却只有一个肾乳头及一个肾盂，然后就直接进入输尿管。

　　兔子泌尿系统的可塑性尚未被人们完全了解。在澳洲沙漠地带的兔子具有大的肾脏、强力的尿液浓缩能力、小的肾上腺、及低量的循环性丁醛酮(Aldosterone)﹔而在澳洲高山地带的兔子的肾脏则较小，且至少在重量上轻百分之二十五、较大的肾上腺、以及高量的循环性丁醛酮(Aldosterone)。当尸解时，最大的差异是在肾髓质部份的大小。以沙漠为住所的兔子，牠们是以高纤维、高盐分、低蛋白的植物为食，可供摄取的水分极低，因此牠们的肾髓质部较长。相反地，高山上的兔子，生活在繁茂的草丛中，享用的是低盐高蛋白质的食物，牠们的肾髓质部就较短。

　　兔子的泌尿系统可依据不同环境而调适的能力，加上再采食消化方式的多样性，可能是这些动物能够在这么多种不同的地理环境中生存的主要原因吧！

　　兔子血浆中钙离子的高低程度是相当不寻常的﹔它并不维持在一定的范围中，而是反应食物中所含钙离子的成分高低。尿液是钙离子的主要排出管道，尿中钙离子则是依据血浆中钙离子的浓度而调整。亦由于大量白色碳酸钙的存在尿中，导致尿液始终维持着浓稠的霜状形态。长期食用含高量钙成分的食物往往导致兔子大动脉及肾脏的钙化。维生素Ｄ摄取量的提升更会增强这类钙化的发生。

　　兔子尿液的颜色可以差异极大，自黄色到红色都有，其主要的原因是尿中所包含的色素造成，但其主要成分仍不清楚。某些特定的食物，例如苜蓿、及白豆属(Leucaena)的热带豆科植物，似乎有增强色素浓度的效果。许多兔子的饲主常常会错误的描述他们宠物的尿中有血液的出现。

六、皮肤及用于气味标示的腺体

　　雌性兔子在牠们咽喉附近有一大圈的皮肤皱折，被称为肉垂(dewlap)。怀孕雌兔会在分娩之前将这一区的毛拔下，铺在巢穴之中。在较年长的雌兔身上，肉垂可能变的极大，常常被误认为脓疡。湿性的皮炎也常在这个区域发生。

　　兔子并没有足垫﹔然而，在牠的足趾及踝部被粗毛所包围着。当一只兔子安静的坐着时，牠的后肢跖部底侧，从足趾到飞节，都会接触地面。体重较重的兔子如果住在由铁丝所组成的笼子中，常常因此导致溃疡性足部皮炎，又称飞节痛(sore hock)。兔子的爪子是非常锐利的，如果一个抓兔子的人，在抓兔子的时候，没有适当地支持牠的下半身，往往会留下极为疼痛的抓痕作为纪念。

　　兔子有极强的领域性。不论公母，都有三组腺体，供牠们从事标示气味的行为时使用﹔包括开口位于下巴内侧的特殊下颚腺体－下巴腺﹔肛门腺﹔以及一对状似口袋、位于会阴的鼠蹊腺。腺体的大小以及标示地盘行为的程度与雄性素的分泌及性行为的多寡成正向的相关。雄兔的标示地盘行为要较雌兔更频繁。不论公母，在同群动物中，地位较高的兔子的标示地盘行为要比地位较低的兔子频繁，而且当地位较低的同性动物出现时，标示地盘的行为更为明显。兔子可藉这种标示地盘的行为显示牠们在同群动物中的阶级。在自然的情况下，不论是成年的公兔或母兔，当牠们在自己的领域中，被自己的气味及伙伴们所围绕时，牠们在遇到外来的侵入者时，三分之二的时候会赢得胜利。

　　母兔用牠们的下巴腺及鼠蹊腺标示牠们的小孩，对不是它们自己的幼兔则公开的表示敌意。牠们极力呵护牠们自己族群的幼兔，对外来的幼兔则激烈的追逐，甚至杀死牠们。当幼兔被抹上其它兔子的气味时，会被母兔攻击并杀死。

七、感觉器官与神经系统

　　兔子的感觉器官发展的相当完备，牠们对乙酰胆碱非常敏感，并且演化为当遇到危险时宁愿快速逃跑，而不会停下战斗。受到惊吓的动物，其体温、心跳及呼吸率都会明显的增加。

眼睛
　　兔子的眼睛要较大多数的哺乳动物更靠近两侧，这可以提供牠们更宽广的视野，以便其更容易去侦测捕食者。然而牠们的眼睛并不能看到牠们嘴巴下方的那一块小区域，因此，牠们必须靠着嘴唇以及胡须来辨别食物的所在。
　　兔子的角膜非常大，约占据眼球弧面的百分之三十。巨大的球形水晶体与不发达的睫状肌显示兔子对视力调适的依赖并不大。视神经是位于眼睛水平中线的上方，视网膜试验则需要注视眼睛内部的上方。视网膜的血管则由视神经盘水平的向外分布﹔此外，兔子跟狗一样，在牠们的视神经盘中有一生理杯或压力区的存在。兔子没有杆状细胞层的存在。
　　在麻醉过程中，兔子的第三眼睑会移至角膜表面。在第三眼睑后方，与深层软骨之间为第三眼睑腺(harderian gland)。它分为两叶，上叶小而白，下叶则较大而呈粉红色。上下两叶各有一分泌管，两管交会合并成单一管路后，自第三眼睑内侧开口向外分泌。雄兔的第三眼睑腺要较雌兔的为大，在配种季节则会更为肿大。泪腺则是一个小而淡褐色的腺体，位于下眼睑的后方(在其它动物身上，泪腺大多位于上眼睑的后方)。然而，泪腺分泌管的开口却是位于上眼睑的结膜内。
　　以兔子而言，头部(包括眼睛)的主要静脉血液回流管道为外颈静脉，而不同于人是以内颈静脉为主要的头部静脉血液回流管道。在其它的动物身上(例如狗)，则另有特殊的通道存在于内颈静脉与外颈静脉之间﹔但在兔子身上，这种管道并不发达。如果将兔子的外颈静脉扎起，或缓慢地自体外输液进入外颈静脉内，会在24小时内导致兔子的眼球肿大而突出﹔当状况解除后，则会缓慢复原。这种相同的脉管形式也适用于兔子眼睛的动脉血液供给，不过若是扎住颈动脉可导致眼球坏死。

耳朵
　　兔子的耳翼占兔子总体表面积极大的部份─约百分之十二。它们具有大量的血管，当身体体温升高时，也是小动脉与小静脉汇流最大量的所在。利用非伤害性手段，经藉由兔子的耳中央动脉测量动脉血压的方法已被人使用并记录。但是自耳中央动脉所测得的血压较自总颈动脉所测得的约有10厘米水银柱的差距。


八、青春期及繁殖生命期

　　兔子达到性成熟的年龄，依其种别的不同而有所差异。然而，如果依据生理上的差异来区分生物生长的模式，则发现兔子的青春期总是发生在生长速率达到高峰之后。性成熟则发生在生长速率曲线快速下降的同时。这也意味着，在决定性成熟时机的方面，体重似较年龄更为重要。小品种的兔子发展的较快速，往往四到五个月就达到成熟期。中等体型的兔子约四到六个月成熟。而大品种的兔子则要五到八个月才能达到性成熟。雌兔较雄兔成熟为早，雄兔往往要在青春期后40到70天才能达到适当的精子生产及储存量。雌的纽西兰白兔大约在五个月龄时达到性成熟，而雄兔则要到六至七月龄才能到达性成熟。兔子的繁殖生命期一样是与品种有关，雄兔大约是五到六年，雌兔则可达到三年。

1.雌性生殖系统及繁殖行为

　　在雌兔的生殖管腔中缺乏子宫体的存在﹔但是，两个分离的子宫角却各自拥有一个通往阴道的开口。如果执行剖腹产时，两个子宫角都必须切开，如此胎儿才能自个别身处的子宫角中被取出。子宫网膜是一个主要的脂肪储存的所在，因此，韧带及子宫血管的判定便变得相当困难。雌兔有四到五对的乳腺及乳头，但雄兔则无乳头的存在。

　　如同猫及貂类一般，兔子也是经诱发排卵，所以没有发情周期。但是雌兔可因对性行为的接受程度的不同，而有一些规律﹔在家兔身上，这类频率大约是间隔四至六曰。排卵可发生在==之后或注射黄体激素后。诱发排卵动物的排卵时间会依物种的不同而有所差异。兔子的排卵约在交媾后10小时，而猫及貂类则要到30小时后，才会排卵。

　　雌兔的交配行为具有脊柱前弯(lordosis)的特性﹔背部平坦或向上弯曲、臀部翘起、展示牠们的会阴部、并对雄兔的骑乘动作做出适当的反应。类似的行为在猫身上也看得到。一般而言，雌兔在被抚摸时是非常紧张兴奋的。当雌兔接受性不高时，牠将不允许雄兔骑乘﹔依当时笼子空间的大小，雌兔会显现出逃跑、退居角落、啃咬以及大叫等行为。

　　在自然的状况下，受到曰照长短与温度的影响，兔子会有明显的繁殖季节的出现。在北半球，不受人为干扰的情况下，兔子在春季有着最高的受孕率，而秋季的受孕率则最低。当环境条件被控制于最适合的情况下，雄兔在任何时候皆可交配。当雌兔的阴户变成红紫色、湿润、肿大时，正是雌兔对交配行为接受度最高的时候。虽然雌兔在这个时候几乎一定可以交配，但牠们偶尔在这些现象未发生时也会有交配行为的出现。因此，阴道抹片所提供的信息并不实用。最可靠的方式是，当紧握雌兔腰部区域时，牠会有脊柱前弯的反应出现。排卵的发生多半是在交媾后的10到13个小时左右。为了确保成功排卵的发生，许多饲主会在雌兔交配后注射单一剂量100单位的人类绒毛膜性腺激素(human chorionic gonadotropin)以刺激牠们排卵。将雌兔运送至他地时，也可能引起自发性排卵，继而导致一段长达18天的假怀孕现象的发生。

　　兔子的怀孕期依种类而有所不同，但大约是在30到33天左右。胎儿数则与品种及体型大小有绝对的关系。首次怀孕动物所怀的胎儿数往往较其往后的数胎为少。荷兰兔等小品种兔子的胎儿数亦较少，每胎约有4到5只﹔而纽西兰白兔等大型兔种每胎则可有8到12只。

　　雌兔的分娩多半是在清晨。在牠们分娩前数天到数小时，雌兔会自牠们的腹部、侧面、垂肉等地，将毛拔下做窝。虽然拔毛处的皮肤看似发炎，但这却是一种正常的行为。初生的幼兔的眼睛还未张开，无毛且无助的待在牠们的窝中，直到大约三周龄时。雌兔每曰仅喂食幼兔一次，每次约3至5分钟。然而，在这短短的时间内，幼兔可饮入相当牠们体重百分之二十的乳汁。当检视兔窝时，可以发现一窝健康、喂食良好的幼兔会自兔毛丛中，如同爆米花般窜出。嗅觉在哺育过程中扮演极为重要的角色﹔在乳头附近有一种腺体可分泌费洛蒙，以吸引幼兔﹔而母兔则会排斥味道有别其幼兔的陌生幼兔。如要成功的将一幼兔交给其它母兔扶养，幼兔必须要够活泼，能自行吸奶﹔另外，则必须将牠置于兔窝的最底部，让牠与兔窝的垫料磨擦，使牠的气味能变成与这窝其它的兔子味道相同。如果母兔死亡或被排斥的幼兔，亦可使用小猫或小狗的代用乳配方，加上蛋黄以补充脂肪含量的不足。

2.雄性生殖系统及繁殖行为

　　雄兔的两个无毛的阴囊位于阴茎的前方，而不像大多数的胎盘类动物是位于阴茎的后方，这种特征是与有袋类动物较相似的。兔子并没有阴茎骨。兔子的睪丸直到十二周龄时才降入阴囊中，但是牠的鼠蹊管却不会封闭。因此，在选择去势手术的方法时，必须将如何预防鼠蹊部脱肠的发生，列入考虑。
雄兔在青春期之后就持续展现对于性方面的冲动。交媾过程的起始有其特定的基本模式：包括轻闻、互舔、用鼻爱抚、交互理毛、以及跟随雌兔。雄兔也可能显现出摇尾及遗尿，并在求爱过程中将尿液射向雌兔。一般而言，当一只有意愿的雌兔出现在一只经验老到的雄兔面前时，只要数分钟，甚至数秒钟，该雄兔就会开始跳起求欢之舞﹔而经验不足的雄兔则要较久的时间才知道该怎么做。

　　这类有种别差异的特殊雄==媾模式，一般是与雌性的排卵及卵巢黄体功能有关。在考虑雌兔交配后的自发性排卵后，大致可了解雄兔的交媾行为。这种==的刺激对于排卵是必须的，但对排卵后黄体功能的维持则没什么帮助。雄兔快速的骑乘上有意愿的雌兔，在一系列快速的交媾运动后，可成功的将阴茎插入。在插入之后，反射性射精几乎立刻发生。这类交媾的行动是如此的强烈，以致雄兔常向后或向侧面摔落，并且可能发出一种独特的叫声。性欲旺盛的雄兔在2到3分钟后可能会再尝试交媾一次。较常发生的问题是，一些训练使用人工阴道的雄兔，当牠们再尝试进行自然交配时，引发雌兔脊柱前弯的能力有所降低。这些习惯于人工设定环境中的雄兔往往变得较懒惰。当牠们尝试交媾时，没有紧紧抓住雌兔并对其腰部施压，往往是引发脊柱前弯失败的原因。

　　精液被射入前阴道后，各个精子则以单一细胞形式通过存在于子宫颈的黏液。这个模式也可见于牛、羊及人的身上。如果兔子在活动黄体期(如早期怀孕或假怀孕)时授精，精子的传输将不会发生。因为这个时期，在人或兔子身上，血液中的助孕激素浓度上升，子宫颈会分泌出浓稠的黏液状分泌物，精子是无法穿过这层关卡的。