呼吸生理

韩信

I、什么是呼吸？

　　呼吸是机体与外界环境进行的气体交换的过程，是维持机体新陈代谢和功能活动所必须的基本生理过程之一。呼吸以血液为媒介，将空气中的氧气运往组织，又将组织中的二氧化碳排出机体的过程。

单细胞生物 - 通过弥散，从周围环境获得氧气，排出二氧化碳。
大机体的生物（多细胞） - 呼吸过程复杂。生物体直径 > 1mm的不能单靠扩散，因为需要的气压很高。
II、呼吸的功能

　　呼吸的主要功能是给机体细胞提供氧气和从机体细胞排出多余的二氧化碳。当气体在血液运输过程中，可能引起血液的pH的变化，但血液又能对pH变化起缓冲作用，最后在肺通气的过程中将二氧化碳排出体外。因此呼吸也是调节血液pH的重要生理过程之一。此外，肺和肺循环还具有一些非呼吸功能，如在肺组织发生的多种生物活性物质的处理过程，水分和热量的散失等。

III、呼吸的过程

　　呼吸是由外呼吸、气体的运输和内呼吸三个环节组成，这些环节相互衔接又同时进行。


外呼吸（肺呼吸） -- 肺通气、肺换气
气体在血液中的运输
内呼吸（组织、细胞呼吸） -- 组织换气。
　　呼吸的三环节中，前二个是生理过程，后一个是生化过程。

IV、参与呼吸的器官和系统


　　在进化的过程中，大的生物，包括人在内的大动物，都演化出专门进行气体交换的呼吸器官，见右图，并利用循环和呼吸二个系统来完成呼吸功能。

呼吸系统做为空气泵，从空气中获得氧，将血液中多余的二氧化碳排出。
循环系统做为血流泵，驱动血液流动，通过血液成分，运输氧和二氧化碳。
　　两个系统互相合作，最终完成空气同所有组织细胞之间的气体交换，见下图。两者在呼吸中的作用和特点见下表。

I、呼吸道（airway）

　　呼吸道由鼻腔、咽、喉、气管、及其气管的各级分支构成，是空气进出肺的通道，沟通了肺泡与外界。气管有23次分支，使空气分配达每一个肺泡。经过多级分支的气管能以极短的长度达到肺胞，其设计是相当奇妙的。它的口径必须很小，因为要减小无效腔和容积，它的口径又必须很大，以减小气道阻力和降低耗能；气体在呼吸道中的流动与血管中血液的流动是不同的，气体流动是双向的，气道双向的优点是留出了扩散的空间，缺点是需增加通气量多耗能。气管的解剖结构见右图，分支分级见下图。

　　有关呼吸道的分类、功能等如下：

结构分类：上呼吸道（鼻腔、咽、喉）；下呼吸道（气管及其分支）。
呼吸功能：气体传导带（16级以上）；呼吸带（17级以下）。
气管和支气管平滑肌的神经支配等见下表：
神经支配 迷走神经 交感神经
神经递质 乙酰胆碱 去甲肾上腺素
递质受体 M型受体 Ｂ2型受体



　　呼吸道除了呼吸功能外，还具有除尘、加温加湿、和防御等功能。

II、肺泡（alveoli）

　　肺胞是吸入气与血液进行气体交换的场所。肺胞的形状接近于球形，为六角形体，呈蜂窝状（见右图）。两肺大约有3亿个肺胞，总面积约70平方米，安静时约40平方米处于工作状态。吸入的气体在此经由极薄的结构（呼吸膜）与血液中的气体进行交换。

1、呼吸膜由6层结构组成，从肺胞起为：

单分子的表面活性物质和肺胞液体
肺胞上皮
上皮基底膜
细胞间隙
毛细血管基底膜
毛细血管内皮细胞
　　呼吸膜的厚度约1um，最薄的地方只有0.2um，而有细胞核的部位厚一些，约占20-30%。当氧气由肺胞向RBC内扩散时，需经过的

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II、肺泡（alveoli）

　　肺胞是吸入气与血液进行气体交换的场所。肺胞的形状接近于球形，为六角形体，呈蜂窝状（见右图）。两肺大约有3亿个肺胞，总面积约70平方米，安静时约40平方米处于工作状态。吸入的气体在此经由极薄的结构（呼吸膜）与血液中的气体进行交换。

1、呼吸膜由6层结构组成，从肺胞起为：

单分子的表面活性物质和肺胞液体
肺胞上皮
上皮基底膜
细胞间隙
毛细血管基底膜
毛细血管内皮细胞
　　呼吸膜的厚度约1um，最薄的地方只有0.2um，而有细胞核的部位厚一些，约占20-30%。当氧气由肺胞向RBC内扩散时，需经过的结构有呼吸膜、血浆和RBC膜。
2、肺胞的表面张力和表面活性物质

　　在1929年，有人用全麻下的猫，作肺灌注试验来测定肺的顺应性，令人惊讶的是，用液体维持任何一定肺容积所需的压力，在静止条件下，与任何维持同样肺容积的充气的肺所需的压力相比，还不到一半（试验结果见右图）。盐水灌肺不会破坏弹性纤维或改变其性质，充气肺和盐水灌肺两者应该有同样大的肺回缩力。为什么有这样明显的所需压力差异呢？他的解释是：在上亿个肺泡中存在着液 - 气界面，因而肺胞存在有表面张力，使肺泡有和水泡一样的回缩倾向；整个肺的这种回缩力的总和提供了肺的总弹性阻力的2/3。用液体灌肺消除了液 - 气界面，此时的肺回缩力只是弹性纤维的回缩力，而肺的充气测定的为两者之和。

　　肺泡类似于小水泡，其衬里为血浆渗出物，能够形成50达因/平方厘米的表面张力，此值相当于充分吹涨得肺得实际测定值，高出正常容积或低容积的5-10倍，换句话说，实际肺泡的渗出液的表面张力为5-20达因/平方厘米，这只能发生在肺泡的衬里有含有某种不同于生理盐水和血浆的物质，一定含有特殊的表面活性物质，降低了肺泡的表面张力，并且聚集于液体表面，并随容积变化改变表面张力。

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2、肺胞的表面张力和表面活性物质（续）


　　右图说明了肺泡表面活性物质对不同大小的肺泡的稳定作用。从图也可以看出，表面活性物质对表面张力有着明显的降低作用。这既可以减少呼吸的作功，又减小了对毛细血管内血浆的吸引。

　　表面活性物质由肺胞II型细胞（见下图）合成并释放，主要成分为二棕榈酰卵磷脂(DPPC)，其生理功能有：

降低肺胞的表面张力，使肺通气及保持肺容积的肌肉作功减少。
使表面张力随肺胞的表面面积的变化而改变，有助于稳定肺胞的体积，防止萎陷。
减小了对毛细血管内液体的吸引，使肺胞相对干燥。
III、胸廓（thorax）


　　胸廓及其呼吸肌通过一定的机制产生肺通气的原动力：封闭的胸膜腔和可扩张的肺，使得在胸廓运动时胸膜腔和肺的容积发生改变，产生吸气和呼气动作。正是因为有节律性的呼吸运动，扩大和缩小了胸廓内体积，提供了改变肺容积、实现肺通气的动力。见右图。

IV、胸膜腔和胸膜腔内压

　　胸膜腔是封闭的潜在腔隙；其内的少量浆液起着润滑减少摩擦和通过内聚力（见下图）使两层胸膜吸附在一起的作用，所以肺可以随胸廓运动。如图所示，两层胸膜之间可以进行滑动，但是却不能相对垂直分开。

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III、胸廓（thorax）


　　胸廓及其呼吸肌通过一定的机制产生肺通气的原动力：封闭的胸膜腔和可扩张的肺，使得在胸廓运动时胸膜腔和肺的容积发生改变，产生吸气和呼气动作。正是因为有节律性的呼吸运动，扩大和缩小了胸廓内体积，提供了改变肺容积、实现肺通气的动力。见右图。

IV、胸膜腔和胸膜腔内压

　　胸膜腔是封闭的潜在腔隙；其内的少量浆液起着润滑减少摩擦和通过内聚力（见下图）使两层胸膜吸附在一起的作用，所以肺可以随胸廓运动。如图所示，两层胸膜之间可以进行滑动，但是却不能相对垂直分开。
IV、胸膜腔和胸膜腔内压（续）


　　胸内压是胸膜腔内的压力，由肺的回缩力（离开胸壁的倾向）形成，低于大气压。这个压力使得肺保持扩张状态。如果胸膜腔的封闭状态受到破坏，在肺的回缩力作用下，立刻会发生萎缩，这就是气胸。参见右图。

　　胸内压的测量方法有直接法测量和间接法测量两种。直接法是在肋膈角处使用穿刺的方式，用负压瓶测量。间接法是在食管内测量。

　　胸内压的正常值如下：


平静时 -3 – -5mmHg — -5 – -10mmHg。
用力时 -90 – -110mmHg。
　　胸膜腔和胸内压示意见右图。胸内压的构成如下：

胸内压 = 肺内压 - 肺回缩力
　　因为在吸气和呼气末，肺内压与大气压相等，所以此时的胸内压为负压，既：

胸内压 = - 肺回缩力
　　上式就是胸内压的形成原理，它是作用于胸膜脏层的力。肺内压使肺泡扩张，肺的回缩力使肺泡缩小。

　　胸内压负压的由来：胎儿在出生前和出生后胸廓的生长速度快于肺，造成胸廓经常牵引着肺，使肺始终处于扩张状态，只是程度不同而已。

　　胸内压的生理意义：牵引并扩张肺，保持肺的扩张状态；牵引并扩张胸腔内大静脉和胸导管，促进血液和淋巴的回流

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V、肺循环

　　肺循环是自右心室到左心房的血液循环，相对于从左心室到右心房的体循环（大循环），有时也称为小循环，其主要功能是使血液流经肺泡时和肺泡气之间进行气体交换。除此而外，肺循环还有滤过、储存血液和某些循环物质代谢的功能。

1、肺循环的生理特点

　　肺循环的构成和压力分布见上图。从图中可见，肺循环的压力远低于体循环，这是因为肺循环的血管壁薄、弹性小、以及循环回路短的缘故。肺循环的毛细血管压平均为7mmHg，而血浆胶体渗透压为25mmHg，因此吸收组织中的液体进入毛细血管的力量大。一般认为肺部的组织间液压力为负压，此负压使得肺泡膜与毛细血管紧密相贴，即有利于肺泡与血液的气体交换，又有利于吸收肺泡内的液体，避免肺泡内液体积聚。血液在肺循环的流动时间的为４秒，体循环为25秒。由于呼吸性小支气管以上的呼吸道组织的血液由体循环供应，而在肺循环和支气管血管的末梢之间由吻合支沟通（见右图），使得主动脉血液中掺入了大约2%的静脉血。所以左心房血液的氧饱和度不是100%而是97%。

　　总体上肺循环和体循环的循环血量应该相等，即左右心室的输出量基本相等。但是体循环有肝脏和脾脏这样的储血库，而肺循环也有肺泡周围的储血库，因此左右心室的每搏输出量有时相差可达45%。肺的毛细血管床为一奇妙的结构，正常情况下任一时刻只含有75到100ml的血液（分布于70平方米的毛细血管床内），这对于气体交换极为有利。但肺循环的血量并不小，一般为450ml，占全身血量的9%，大部分存在于集合系统中。由于肺组织和肺血管的顺应性大，故肺部的血容量变化范围较大。在用力呼气时，肺部的血容量可减少到200ml；而在深吸气时可增加到1000ml。因此肺循环的血管有着储血库的作用。肺部血量的这种随呼吸节律的变化直接影响着体循环的输出量，使得吸气开始时动脉压下降，到吸气相后半期降至最低点，以后逐渐上升，到呼气相后半期达到最高点。这种呼吸周期中出现的血压波动称为动脉压的呼吸波。

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、肺循环的调节

　　神经调节：肺循环的血管受交感神经和迷走神经的双重支配。交感神经的直接作用是使肺血管收缩，刺激颈部交感神经可使肺循环血量减少30%，但在整体情况下，交感神经兴奋时体循环的血管收缩，将一部分血液挤入肺循环，使肺循环的血容量增加。循环血液中的儿茶酚胺也有同样的效果。因此认为，交感神经的主要作用在于动员储血库。迷走神经可使肺血管舒张。乙酰胆碱也使血管舒张，但在流经肺部后既分解失活。

　　肺泡的氧分压：肺部血管的舒缩活动明显的受肺泡气氧分压的影响。右图说明了部分肺泡内氧分压下降时，这些肺泡周围的微动脉收缩。这种血管收缩的原因是肺泡的氧分压降低而不是血管内血液的氧分压降低。肺循环的这种反应与体循环是明显不同的，在体循环低氧引起血管扩张。此种反应的生理意义是使血液更多的流经通气充足的肺泡，使血液充分氧合。

　　血管活性物质：肾上腺素、去甲肾上腺素、血管紧张素II等能使肺循环的微动脉收缩。组胺、5-羟色胺能使肺循环的微静脉收缩。
2、吸气运动：由吸气肌主动收缩引起。

　　吸气肌包括隔肌、肋间外肌和吸气辅助肌，是收缩时使胸廓容积扩大的肌肉。

　　腹式呼吸是由隔肌舒缩引起的呼吸运动，伴有腹壁起伏的呼吸样式。呼吸活动可以影响腹压，反过来腹压也可以影响呼吸。隔肌麻痹时，由于吸气时胸内压降低的缘故，隔肌上升，呈现反常运动。

　　胸式呼吸是由肋间外肌舒缩，使肋骨和胸骨运动所产生的呼吸运动。

呼吸样式 腹式呼吸 胸式呼吸
主要呼吸肌 隔肌 肋间外肌
胸廓变化 上下径 前后和左右径
比例（平静） 4/5 1/5
神经支配 颈神经3-5 胸神经1-11

　　肺循环的血管容易被动舒张。卧位时肺血流量可增加400ml，在立位时这部分血液进入体循环。这可能就是卧位时肺活量减少400ml的原因I、肺张缩的基本原理（thorax）


1、胸廓和肺容积的改变

　　呼吸运动是呼吸肌收缩和舒张时，所造成的胸廓扩张和缩小，进而引起气体进入和排出肺部的活动，所以，呼吸运动是肺通气的原动力。

动力 - 推动气体流动的力。
阻力 - 阻止气体流动的力。
动力 > 阻力 - 气体开始流动，实现肺通气。
　　当肺泡压不等于大气压时（小于大气压， 产生吸气；大于大气压，产生呼气。）气体顺压力差流动。

吸气：由于胸廓扩大使肺受牵拉扩大，肺泡内压力小于大气压，空气进入肺泡。
呼气：由于胸廓缩小使肺回缩，肺泡内压力大于大气压，空气排出肺泡。
呼吸肌：引起呼吸运动的肌肉。

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、呼气运动

　　平静呼吸时是呼气是被动的，没有肌肉活动参加，吸气肌舒张和胸廓与肺的回缩复位产生呼气。

　　呼气肌包括肋间内肌和部分腹肌，是收缩时使胸廓容积缩小的肌肉。

　　用力呼吸时呼气肌参与呼气，使胸廓进一步缩小，呼气才成为主动活动。

4、平静呼吸和用力呼吸

　　平静呼吸是安静状态下的呼吸，特点是平稳均匀。吸气是主动的，呼气是被动的，主要由隔肌收缩引起。

　　用力呼吸：机体活动时吸气和呼气都是主动的，参与的肌肉增加，呼吸加深加快。

　　呼吸困难：在某些病理条件下，不仅呼吸加深加快，而且出现鼻翼扇动等现象，同时主观上有不舒适的困压感。

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II、肺内压


　　肺内压是指肺泡内的压力。肺内压与大气压的压力差是推动气体进出肺的直接动力。吸气时胸廓容积增大，胸内压降低，吸引肺的容积增大，肺内压降低而低于大气压，外界气体顺着此压力进入肺泡。呼吸时发生相反的过程。右图说明了上述呼吸过程。肺内压在吸气末和呼气末等于大气压。下表列出了呼吸时的肺内压改变。用力时的肺内压为声门关闭时测得。

吸气 呼气
平静时 -1 – -2mmHg 1 – 2mmHg
用力时 -30 – -100mmHg 60 – 140mmHg

　　由于肺内压和大气压的差是呼吸的直接动力，所以可以以正压驱使气体进入肺泡，人为的改变肺内压，建立肺内压和大气压之间的压力差，人工呼吸就是利用的这一原理维持肺通气的。人工呼吸的前提是保持呼吸道的通畅。
III、顺应性


　　顺应性是指在外力作用下弹性组织的可扩张性，是静止条件下测得的每单位压力改变所产生的容积改变，是分析呼吸系统弹性阻力的静态指标。计算公式如下：

C = ⊿V / ⊿P = 1 / R
　　式中Ｃ代表顺应性、⊿V代表容积改变、⊿P代表压力改变、R代表通气阻力，顺应性的单位是：L/ cmH2O。顺应性的正常值肺为 0.2，胸廓为 0.2，因为胸廓与肺为串联系统，所以呼吸系统总的顺应性为 0.1。顺应性与通气阻力两者之间是互为倒数关系。

　　顺应性的测量方法有：

静态法：正常呼气末以及吸入了已知容积的气体后，屏住呼吸，测量胸内压，用更大的吸气量反复若干次，绘出压力和容积之间的关系，其斜率就是顺应性。
动态法：利用呼吸周期的两个零气流点(不需要压力来克服气道阻力)，在这两点的跨肺压都用来克服弹性回缩。测量受试者逐渐增加潮气量时的这两点压力，将其绘出一条容积相对胸内压的改变曲线，斜率就是顺应性。
　　成人整个肺的顺应性是 0.2，一叶肺为 0.033；而新生儿的肺顺应性是 0.006；所以顺应性作为肺的弹性阻力指标，除非与肺的容积联系在一起，否则它是一个没有意义的数值。因此引入比顺应性概念。既在判断肺组织是否有正常的弹性回缩，必须知道顺应性和测量顺应性时的肺容积，也就是比顺应性的大小。

比顺应性 = 顺应性 / 肺容积 = 0.067。
　　成人肺活量3升，比顺应性为 0.2 / 3 = 0.067；新生儿肺活量0.09升，比顺应性为 0.006 / 0.09 = 0.067；由此看来用比顺应性判断肺的弹性阻力的大小更有可比性。

LIYUNGANG72

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